Effects of Planting Density of Green Manure on Weed Communities and Coffea arabica Growth in Coffee Young Plantations
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摘要:
绿肥种植是一种比较理想的杂草控制技术, 通过田间试验研究了绿肥硬皮豆不同种植密度对咖啡幼龄园杂草群落和咖啡生长的影响。绿肥种植5月后, 对5种硬皮豆种植密度〔S0、S1、S2、S3、S4分别为0、0.5、1.0、1.5、2.0 kg·(667 m2)-1〕的杂草群落和咖啡生长情况开展调查。结果表明, 随着硬皮豆种植密度的增加, 优势杂草香附子重要值显著降低, 杂草群落及优势杂草香附子的高度、密度、盖度及生物量均低于对照S0。随着硬皮豆种植密度增加, 杂草群落Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数先降低后增加, Simpson优势度指数逐渐降低, Pielou均匀度指数逐渐增加。硬皮豆种植处理下杂草群落高度、密度、盖度及生物量的响应比均显著低于对照S0, 硬皮豆种植显著降低了Simpson优势度指数的响应比, 显著提高了Pielou均匀度指数的响应比。功能群分类中禾本科的重要值表现为S2和S3处理显著高于对照S0, 其余功能群的重要值差异不显著。杂草功能群分类的重要值与群落多样性指数间相关性不显著。硬皮豆种植后咖啡植株的株高、冠幅、地径、叶长、叶宽、一级分枝对数、最长一级分枝长、最长一级分枝节间数及叶片厚度均高于对照S0, 其中叶宽差异达显著水平。整体上, 硬皮豆种植在一定程度上促进了咖啡植株生长, 对杂草群落及优势杂草香附子具有显著的控制效果, 显著降低了杂草群落优势度, 短期内对杂草群落丰富度及多样性无影响。咖啡幼龄园种植硬皮豆建议采用种植密度1.0 kg·(667 m2)-1, 可获得较高的经济效益和生态效益。
Abstract:Green manure planting is an ideal technique for weed control. A field experiment was conducted to study the effects of different planting densities of the green manure Macrotyloma uniflorum on weed communities and coffee growth in young coffee plantations. Five months after planting green manure, the effects of five planting densities of M. uniflorum [S0: 0 kg·(667 m2)-1; S1: 0.5 kg·(667 m2)-1; S2: 1.0 kg·(667 m2)-1; S3: 1.5 kg·(667 m2)-1; S4: 2.0 kg·(667 m2)-1] on weed communities and coffee growth were investigated. The results show that with the increase in M. uniflorum planting density, the importance value of the dominant weed Cyperus rotundus significantly decreased, and the height, density, coverage, and biomass of weed community and the dominant weed C. rotundus were all lower than those of S0. As the planting density of M. uniflorum increased, the Margalef richness index and Shannon-Wiener diversity index of the weed community first decreased and then increased, the Simpson dominance index gradually decreased, and the Pielou evenness index gradually increased. Under the M. uniflorum planting treatment, the response ratios of height, density, coverage and biomass of weed community were significantly lower than those of S0. M. uniflorum planting significantly reduced the response ratio of the Simpson dominance index and significantly increased the response ratio of Pierou evenness index. Among the functional groups, the importance value of Poaceae was significantly higher in S2 and S3 than in S0, while the importance values of other functional groups showed no significant differences. There was no significant correlation between the importance value of weed functional groups and community diversity indices. After planting M. uniflorum, the plant height, crown width, ground diameter, leaf length, leaf width, number of primary branches, length of the longest primary branch, number of internodes on the longest primary branch, leaf thickness of coffee were all higher than those of S0, with leaf width reaching a significant level. Overall, M. uniflorum planting promoted coffee plant growth, had a significant control effect on weed communities and the dominant weed C. rotundus, and significantly reduced the dominance of weed communities without affecting the richness and diversity of weed communities in the short term. It is recommended to use a planting density of 1.0 kg·(667 m2)-1 for M. uniflorum in young coffee plantations to achieve higher economic and ecological benefits.
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农业杂草一直是农业生产重点关注的问题，作物在整个生长周期内都会不同程度受到各种杂草的侵扰，导致农业管理成本持续增加、农作物产量及品质降低[1]。以玉米为例，每年因杂草导致的产量损失占总产量的22.7%以上[2]。但杂草群落在农业害虫天敌种群保护、土壤肥力维持、促进养分循环及减少环境污染等生态系统服务功能中有积极作用[3]。因此，在农业杂草管理中寻求农业生产与生态效益的平衡尤为关键，而过去更多的是采用直接铲除或除草剂等方式控草，显然并不适合杂草群落生态系统服务功能的维持。
绿肥植物是一种养分充足的优质生物肥源，持续的茎秆还田有利于土壤养分循环转化，可提高土壤肥力，改善土壤理化性质，提高土壤供水能力和氮素利用率，进而提高农作物的养分吸收率，促进作物生长和产量增加[4-6]。同时，绿肥种植也是一种比较理想的除草技术。吕陇等[7]研究发现，在种植园种植三叶草可以显著降低杂草的密度和生物量，具有显著的控草效果。此外，绿肥种植对植物群落也有影响，王雪等[8]研究发现间种光叶苕子(Vicia villosa)可显著降低杂草群落物种多样性水平，有效避免恶性杂草与果树争肥。近年来，绿肥种植控草技术在果园、农田等生态系统中应用广泛，但目前更多关注的是某种绿肥对杂草的控制效果及产生的生态效益，而很少关注绿肥种植密度对杂草群落生长及生态效益的影响，一定程度制约了绿肥种植控草技术的精准性应用。
小粒咖啡(Coffea arabica)作为云南省最具特色的热带经济作物之一，其种植面积、产量及农业产值均占全国98%以上[9]。杂草一直是制约咖啡正常生长和导致管理成本增加的关键因子，尤其是定植3 a以下的咖啡幼龄园，因咖啡植株尚未封行，在与杂草的竞争中并不占优势，导致每年除草成本高达2 985~4 478元·hm-2[10]。过去咖啡园主要依靠除草剂进行除草，导致咖啡产区环境污染及土壤板结严重等问题逐渐凸显。绿肥种植可以有效控制咖啡园杂草的生长，笔者前期调查发现绿肥田菁(Sesbania cannabina)和硬皮豆(Macrotyloma uniflorum)显著降低了咖啡幼龄园杂草的生物量，但一定程度降低了杂草群落多样性，对咖啡园杂草群落产生了影响[10]，而关于绿肥种植密度对咖啡幼龄园杂草群落的影响鲜见报道，一定程度制约了绿肥种植在咖啡幼龄园控草中的应用。该研究通过在咖啡幼龄园种植绿肥硬皮豆，共设置5个种植密度，探究绿肥硬皮豆不同种植密度下咖啡幼龄园杂草群落特征、多样性、功能群的变化规律，分析种植密度对咖啡植株生长的影响以及控草效果，以期实现咖啡幼龄园杂草控制及生态效益间的平衡。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于云南省保山市隆阳区云南省农业科学院热带亚热带经济作物研究所科研基地(24°28′ N，98°49′ E)，平均海拔约为(640±5)m，基地西侧毗邻高黎贡山国家级自然保护区，东侧与怒江接壤，地势较为平坦，坡度不超过5°，基地面积约为133.33 hm2，属典型的干热河谷型气候区。如图 1所示，研究区域年平均气温为17.25 ℃，最低月平均气温为10 ℃，最高月平均气温为22 ℃，月平均降水量在74 mm左右，旱雨季分明，降雨多集中于7—8月。基地主要种植芒果(Mangifera indica)、蛋黄果(Lucuma nervosa)、荔枝(Litchi chinensis)、龙眼(Dimocarpus longan)、澳洲坚果(Macadamia ternifolia)、小粒咖啡、柠檬(Citrus limon)、油棕(Elaeis guineensis)等经济作物。试验样地土壤属黑色沙壤土，呈微酸性或中性。
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图 1 研究区域月降水量及气温变化Figure 1. Monthly precipitation and temperature change in the study area1.2 试验设计
2020年12月，在科研基地内选取1块面积约为0.2 hm2的试验地，定植前清除试验地表层土，用红色壤土替换。杂草种源多来自于周边生境、替代土(红色壤土)及试验地心土。选择同批次长势一致的小粒咖啡苗按1 m×2 m的规格进行定植，定植完成后按照常规措施管理。2021年3月，采用随机区组设计，共设置5个处理：S0，不种植硬皮豆；S1，硬皮豆播种密度为0.5 kg·(667 m2)-1；S2，硬皮豆播种密度为1.0 kg·(667 m2)-1；S3，硬皮豆播种密度为1.5 kg·(667 m2)-1；S4，硬皮豆播种密度为2.0 kg·(667 m2)-1，每个处理设置5个1 m×1 m的样方，各样方间隔2 m以上。绿肥植物硬皮豆采用开穴散播，定期灌溉，当硬皮豆藤蔓与咖啡植株即将接触时，刈割绿肥顶端还田。
1.3 研究方法
1.3.1 数据采集
1.3.1.1 杂草的测定
在杂草生长旺季(2021年8月)对各样方开展杂草种类调查，测定各杂草的盖度、株高及密度。其中，杂草密度低于10株·m-2时，全部测量株高取平均值；密度≥10株·m-2时，随机选取10株·m-2测量株高取平均值。同时，采用齐地面刈割法测定样方内杂草的鲜重，并在65 ℃烘箱内烘48 h后称取干重。
1.3.1.2 咖啡植株生长情况测定
2021年8月, 在每个处理区随机选择5株咖啡植株，对咖啡植株的株高、地径、一级分枝对数、最长一级分枝长、最长一级分枝节间数、叶长、叶宽及叶片厚度共计8个生长指标进行测量。
1.3.2 数据分析
1.3.2.1 重要值计算
根据下式计算各物种的重要值(Iv)[11]：
$$ H_{\mathrm{r}} =\frac{H_i}{\sum H_i}, $$ (1) $$ D_{\mathrm{r}} =\frac{D_i}{\sum D_i}, $$ (2) $$ C_{\mathrm{r}}=\frac{C_i}{C}, $$ (3) $$ I_{\mathrm{v}}=\frac{H_{\mathrm{r}}+D_{\mathrm{r}}+C_{\mathrm{r}}}{3} 。 $$ (4) 式(1)~(4)中，Hr为物种的相对株高；Hi为第i物种的平均株高, cm；Dr为相对密度, 株·m-2；Di为第i物种的密度，%；Cr为相对盖度, %；Ci为第i物种的盖度；C为样方总盖度，%。
1.3.2.2 多样性指数计算
根据如下公式计算Margalef丰富度指数(d)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson优势度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)[12]：
$$ d =\frac{S-1}{\ln N}, $$ (5) $$ H =-\Sigma P_i \times \ln P_i, $$ (6) $$ D =1-\Sigma P_i^2, $$ (7) $$ J =\frac{H}{\ln S}。 $$ (8) 式(5)~(8)中，S为样方内的物种数；N为样方内的植株总株数；Pi为样方内第i个物种的重要值。
1.3.2.3 响应比计算
根据下式计算响应比(RR)[13]：
$$ R_{\mathrm{R}}=\ln \left(\frac{F_{\mathrm{X}}}{N_{\mathrm{X}}}\right) 。 $$ (9) 式(9)中，FX为绿肥种植试验地中杂草群落特征值；NX为对照S0中杂草群落特征值。
1.3.2.4 分析方法
采用SPSS 25.0软件对数据进行统计分析，采用Excel 2020及Origin 2021软件制图。其中，通过SPSS 25.0软件计算绿肥不同种植密度下各杂草重要值、群落特征值、多样性指数、响应比、各功能群重要值以及咖啡植株各生长指标的平均值、标准差，并进行差异性比较；采用Origin 2021软件分析杂草功能群重要值与多样性指数间的关系，绘制相关关系图。
2. 结果与分析
2.1 杂草群落特征及多样性
2.1.1 物种组成及重要值变化
从表 1可知，不同硬皮豆种植密度下咖啡幼龄园杂草群落物种组成不同，S0、S1、S2、S3、S4处理的杂草种类分别为11科16种、7科11种、6科9种、6科10种及10科15种。各杂草的重要值变化规律也不同，香附子(Cyperus rotundus)为咖啡幼龄园的优势杂草，重要值随着硬皮豆种植密度的增加显著降低后逐渐趋于平缓，S1、S2、S3、S4处理的香附子重要值较对照S0分别降低35.03%、63.10%、56.59%及60.05%。对照S0下，锦葵(Malva cathayensis)、甜麻(Corchorus aestuans)、白花蛇舌草(Scleromitriondiffusum)、香附子、圆叶牵牛(Ipomoea purpurea)的重要值较高，香附子的重要值显著高于S2、S3、S4处理(P＜0.05)，圆叶牵牛的重要值显著高于其余4个处理(P＜0.05)；S1处理下，狗牙根(Cynodon dactylon)、反枝苋(Amaranthus retroflexus)、竹叶草(Oplismenus compositus)的重要值最高，反枝苋的重要值与S2、S3、S4处理差异达显著水平(P＜0.05)；S2处理下，棒头草(Polypogon fugax)、马唐(Digitaria sanguinalis)、牛筋草(Eleusine indica)、地桃花(Urena lobata)的重要值最高，棒头草的重要值显著高于S1、S3、S4处理(P＜0.05)，马唐的重要值显著高于S0和S4处理(P＜0.05)，且马唐的重要值随硬皮豆种植密度的增加而先增加后降低；S3处理下, 霍香(Ageratum conyzoides)、小蓬草(Erigeron canadensis)、龙葵(Solanum nigrum)、犁头尖(Typhonium blumei)、饭包草(Commelina benghalensis)的重要值较高，但彼此间差异不显著(P＞0.05)；S4处理下, 千金子(Leptochloa chinensis)、苦荬菜(Ixeris polycephala)、野茼蒿(Crassocephalum crepidioides)、翼齿六棱菊(Laggera crispata)、羽芒菊(Tridax procumbens)、荠(Capsella bursapastoris)、喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)、地锦(Parthenocissus tricuspidata)、文定果(Muntingia calabura)和酢浆草(Oxalis corniculata)的重要值较高，千金子的重要值显著高于S0、S1、S2处理(P＜0.05)，翼齿六棱菊的重要值显著高于S1和S3处理(P＜0.05)，文定果的重要值显著高于S2和S3处理(P＜0.05)。
表 1 不同样地杂草群落的物种组成及重要值Table 1. Species and importance values of weed community in different sites科 种 重要值 S0 S1 S2 S3 S4 禾本科(Poaceae) 棒头草(Polypogon fugax) 1.39±1.39a 0.00±0.00b 5.78±3.56a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 狗牙根(Cynodondactylon) 0.00±0.00a 1.69±1.69a 0.00±0.00a 1.81±1.81a 0.00±0.00a 竹叶草(Oplismenus compositus) 0.00±0.00a 1.76±1.76a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 马唐(Digitariasanguinalis) 1.01±1.01b 16.88±12.23ab 41.95±14.41a 31.93±13.75ab 6.83±6.83b 牛筋草(Eleusine indica) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 3.13±3.13a 0.00±0.00a 2.89±2.89a 千金子(Leptochloa chinensis) 3.17±0.96b 2.29±1.43b 1.55±1.55b 13.48±4.04ab 17.45±8.54a 菊科(Asteraceae) 藿香蓟(Ageratum conyzoides) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 4.10±4.10a 0.00±0.00a 苦荬菜(Ixerispolycephala) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 2.42±2.42a 小蓬草(Erigeron canadensis) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 3.15±3.15a 0.00±0.00a 野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides) 2.91±1.35a 3.42±2.18a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 5.74±0.96a 翼齿六棱菊(Laggeracrispata) 1.04±1.04ab 0.00±0.00b 3.02±3.02ab 0.00±0.00b 6.61±3.26a 羽芒菊(Tridax procumbens) 0.00±0.00a 1.25±1.25a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 2.16±2.16a 紫茎泽兰(Ageratinaadenophora) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 3.00±3.00a 0.00±0.00a 锦葵科(Malvaceae) 地桃花(Urena lobata) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 3.52±3.52a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 锦葵(Malva cathayensis) 0.37±0.37a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 甜麻(Corchorus aestuans) 1.48±1.48a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 十字花科(Brassicaceae) 荠(Capsellabursapastoris) 1.07±0.66a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 2.07±2.07a 碎米荠(Cardamine occulta) 0.92±0.92a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 苋科(Amaranthaceae) 反枝苋(Amaranthus retroflexus) 8.78±3.60ab 20.47±9.12a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 1.50±1.50a 葡萄科(Vitaceae) 地锦(Parthenocissus tricuspidata) 0.51±0.51a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 1.77±1.77a 茜草科(Rubiaceae) 白花蛇舌草(Scleromitriondiffusum) 0.72±0.72a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 茄科(Solanaceae) 龙葵(Solanum nigrum) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 4.79±4.79a 4.81±4.81a 1.97±1.97a 莎草科(Cyperaceae) 香附子(Cyperus rotundus) 62.33±2.48a 40.49±11.20ab 23.62±7.04b 27.06±11.14b 24.90±12.62b 天南星科(Araceae) 犁头尖(Typhoniumblumei) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 2.63±2.63a 0.00±0.00a 文定果科(Muntingiaceae) 文定果(Muntingiacalabura) 0.90±0.90ab 2.57±1.58ab 0.00±0.00b 0.00±0.00b 13.02±9.32a 旋花科(Convolvulaceae) 圆叶牵牛(Ipomoea purpurea) 7.28±3.01a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 鸭跖草科(Commelinaceae) 饭包草(Commelinabenghalensis) 5.75±1.68a 5.16±3.25a 7.15±7.15a 9.82±6.01a 6.35±6.35a 酢浆草科(Oxalidaceae) 酢浆草(Oxalis corniculata) 0.00±0.00a 2.19±2.19a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 4.32±2.93a S0为不种植硬皮豆；S1、S2、S3、S4硬皮豆播种密度分别为0.5、1.0、1.5、2.0 kg·(667 m2)-1。同一行数据后英文小写字母不同表示各样地间某杂草种类重要值差异显著(P＜0.05)。 2.1.2 杂草群落特征比较
从图 2可以看出，硬皮豆种植后咖啡幼龄园杂草群落及优势杂草香附子的特征指数均显著低于对照S0。对照S0下，除优势杂草香附子高度与S1、S2处理间差异不显著外，其余杂草群落的高度以及杂草群落和香附子的密度、盖度、生物量均显著高于S1、S2、S3、S4处理(P＜0.05)。拟合方程表明，杂草群落和优势杂草香附子的高度、密度、盖度与硬皮豆种植密度呈显著二项式回归关系(R2＞0.88，P＜0.05)，杂草群落的生物量鲜重和干重与硬皮豆种植密度呈幂式回归关系(R2＞0.93，P＜0.05)。
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图 2 不同样地杂草群落特征比较同一曲线上英文小写字母不同表示各样地间某指标差异显著(P＜0.05)。Figure 2. Comparison of weed community characteristics in different sites2.1.3 杂草群落多样性比较
从图 3可以看出，杂草群落Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数随着硬皮豆种植密度的增加先降低后增加，均在S4处理下达最高水平。不同处理间Shannon-Wiener多样性指数达到显著差异水平(P＜0.05)。
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图 3 不同样地杂草群落多样性比较同一幅图中英文小写字母不同表示各样地间某指标差异显著(P＜0.05)。Figure 3. Diversity commparison of weed community in different sites杂草群落Simpson优势度指数随着硬皮豆种植密度的增加而降低，S4处理显著低于对照S0；杂草群落Pielou均匀度指数随着硬皮豆种植密度的增加而增加，S1、S2、S3、S4处理均显著高于对照S0。对杂草群落物种多样性指数的拟合方程表明，杂草群落的Margale丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数与硬皮豆种植密度呈显著多项式回归关系(R2＞0.82，P＜0.05)。
2.2 杂草群落特征及多样性指数响应比的变化
从图 4可以看出，不同硬皮豆种植密度下咖啡幼龄园杂草群落高度响应比、密度响应比、盖度响应比、鲜重响应比及干重响应比存在差异，整体上杂草群落特征指数随着绿肥种植密度的增加而显著降低(P＜0.05)。Margalef丰富度指数响应比和Shannon-Wiener多样性指数响应比则随着硬皮豆种植密度的增加而先降低后增加，但差异不显著(P＞0.05)；Simpson优势度指数响应比随着硬皮豆种植密度的增加而降低，其中S4处理显著低于对照S0(P＜0.05)；Pielou均匀度指数响应比则随着硬皮豆种植密度的增加而增加，S1、S2、S3、S4处理均显著高于对照S0(P＜0.05)。
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图 4 不同样地杂草群落特征及多样性指数的响应比S0—不种植硬皮豆；S1—硬皮豆播种密度为0.5 kg·(667 m2)-1；S2—硬皮豆播种密度为1.0 kg·(667 m2)-1；S3—硬皮豆播种密度为1.5 kg·(667 m2)-1；S4—硬皮豆播种密度为2.0 kg·(667 m2)-1。
同一幅图中英文小写字母不同表示各处理间某指标差异显著(P＜0.05)。Figure 4. Comparison of response ratio of weed community characteristics and diversity in different sites2.3 杂草群落功能群重要值的变化
从表 2可以看出，不同硬皮豆种植密度对咖啡幼龄园杂草群落中禾本科重要值产生显著影响(P＜0.05)，S2、S3、S4处理禾本科的重要值显著高于对照S0，且S2处理禾本科重要值最高；不同处理间功能群比较而言，菊科和禾本科的重要值差异不显著(P＞0.05)。
表 2 不同样地杂草群落功能群重要值比较Table 2. Comparison of important values of weed community functional groups in different sites功能群 重要值 S0 S1 S2 S3 S4 禾本科(Poaceae) 0.93±0.35c 3.77±1.87bc 8.73±2.16a 7.87±1.77ab 4.53±1.09ab 菊科(Asteraceae) 1.98±0.87a 2.33±1.64a 3.02±3.02a 1.47±0.61a 4.23±1.05a 其他科 7.54±0.22a 8.86±1.23a 6.51±2.25a 6.33±1.26a 5.04±0.83a S0为不种植硬皮豆；S1、S2、S3、S4硬皮豆播种密度分别为0.5、1.0、1.5、2.0 kg·(667 m2)-1。同一行数据后英文小写字母不同表示各样地间某功能群重要值差异显著(P＜0.05)。 2.4 杂草功能群与群落多样性指数的相关性分析
从图 5可以看出，杂草功能群禾本科、菊科及其他科的重要值与杂草群落Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数无显著相关性(P＞0.05)。
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图 5 杂草功能群和群落物种多样性指数间的相关性分析d—Margalef丰富度指数；H—Shannon-Wiener多样性指数；D—Simpson优势度指数；J—Pielou均匀度指数。
图中圆形大小表示Pearson相关系数大小，*表示P＜0.05。Figure 5. Correlation analysis of weed functional groups and community species diversity2.5 咖啡生长差异比较
从表 3可知，不同硬皮豆种植密度下咖啡植株的株高、冠幅、地径、叶长、一级分枝对数、最长一级分枝长、最长一级分枝节间数及叶片厚度差异不显著(P＞0.05)，S3和S4处理下叶宽显著高于S0(P＜0.05)，整体上硬皮豆种植均一定程度促进了咖啡植株生长。
表 3 不同绿肥种植密度下咖啡生长情况差异比较Table 3. Comparison of coffee growth under different planting densities of green manure处理 株高/ cm 冠幅/ cm 地径/ cm 叶长/ cm 叶宽/ cm 一级分枝对数 一级分枝长/ cm 最长一级分枝节间数 叶片厚度/ 10-2 mm S0 138.40±2.34a 123.60±3.50a 32.40±0.93a 12.44±0.45a 4.44±0.12b 20.00±0.32a 66.60±2.25a 19.80±0.49a 32.20±0.80a S1 140.60±3.23a 124.60±3.67a 32.40±0.60a 12.80±0.19a 4.58±0.08ab 20.40±0.75a 67.00±2.35a 20.40±0.24a 32.40±0.40a S2 142.20±2.85a 128.60±2.62a 32.70±0.58a 12.48±0.25a 4.74±0.09ab 20.80±0.37a 68.00±2.88a 20.20±0.37a 32.90±0.78a S3 139.40±3.26a 132.20±4.58a 33.50±0.75a 13.12±0.42a 4.88±0.07a 20.20±0.73a 68.00±2.72a 19.80±0.37a 32.60±0.93a S4 142.20±1.11a 129.60±1.17a 33.80±0.86a 12.70±0.14a 4.94±0.16a 20.20±0.37a 67.60±1.03a 20.00±0.32a 32.80±0.37a S0为不种植硬皮豆；S1、S2、S3、S4硬皮豆播种密度分别为0.5、1.0、1.5、2.0 kg·(667 m2)-1。同一列数据后英文小写字母不同表示各处理间某指标差异显著(P＜0.05)。 3. 讨论与结论
生态学指标重要值可以反映群落种群的地位及作用，种群地位与重要值呈正相关关系[12]。此次调查发现，绿肥硬皮豆种植5个月后咖啡园幼龄园优势杂草香附子重要值显著降低，其整体变化趋势为重要值随着硬皮豆种植密度的增加而先降低后趋于平缓，1.0 kg·(667 m2)-1及以上硬皮豆种植密度处理下的重要值均显著低于不种植硬皮豆处理，表明绿肥硬皮豆可以显著降低优势杂草香附子的种群地位。
香附子作为所有处理下的优势杂草，重要值介于23.62~62.33之间，在硬皮豆种植密度1.0 kg·(667 m2)-1下重要值最低，表明该种植密度即可达到较为理想的控制效果。究其原因可能是生长速度快、生物量大的硬皮豆可在短期内形成水肥、空间等竞争优势，致使株高不超40 cm的香附子在竞争中处于劣势，进而导致优势杂草香附子的株高、密度、盖度及生物量显著降低。此外，在S0和S1处理中，杂草反枝苋的重要值超过8，但在其余处理下均未出现，这可能是由于反枝苋植株含水量高，硬皮豆覆盖后导致其植株快速腐烂。高度、盖度、密度及生物量作为植物群落特征指标，硬皮豆种植处理下不同指标的数值均有所下降，其中对照S0下杂草群落的高度、密度、盖度及生物量均显著高于种植硬皮豆处理。多项研究表明，绿肥种植可以显著降低植物群落特征指标，控草效果显著[8, 10]，笔者研究结果与之相符。种群对环境资源的利用及适应度直接决定了该种群的生长状况[13]，绿肥种植会对有限的环境资源产生影响，导致资源的再分配，而生长速度快、生物量大的绿肥植物会在有限的环境资源内迅速占据有利的生态位[14-15]，从而导致咖啡幼龄园杂草群落及优势杂草香附子的群落特征指标降低。物种多样性是反映植物群落中物种组成、结构及动态差异程度的重要指标，物种丰富度指数、群落的多样性指数及均匀度指数值越大，优势集中性越小，群落结构越复杂，对环境变化或来自群落内部种群波动的缓冲作用越强，群落越稳定[16]。近年来人们逐渐开始关注绿肥种植对植物群落的影响，有学者认为绿肥种植对植物多样性没有显著影响，也有学者认为绿肥种植会导致植物群落物种多样性水平降低[8, 10]。付兴飞等[10]研究发现，绿肥田菁对咖啡园杂草群落多样性水平影响较小或几乎没有影响。王雪等[8]则发现，在柑橘园种植绿肥光叶苕子会显著降低杂草的物种多样性水平。笔者研究结果表明，随着硬皮豆种植密度的增加，杂草群落Margalef丰富度指数和Shanon-Wiener多样性指数值均出现先降低后增加的变化趋势，但各处理间差异不显著；Simpson优势度指数值则随着硬皮豆种植密度的增加而降低；硬皮豆种植处理下Pielou均匀度指数值均显著高于对照S0。上述结果表明，绿肥硬皮豆种植密度的增加对咖啡幼龄园杂草群落的物种丰富度及多样性没有影响，但会降低群落中优势种群的优势度，使群落更均匀，也表明硬皮豆种植后咖啡幼龄园杂草群落更稳定。这主要是由于绿肥植物抢占了禾本科、菊科等植物的生长环境资源，但短期内并不会导致物种多样性水平下降。
植被群落受人为干扰后需要数十年才能恢复稳定[17]，咖啡园长期存在施肥、除草、中耕等农事操作，人为干扰强度较大。研究表明，人为干扰强度大的生态系统中菊科和禾本科等一、二年生杂草更占优势[13]。笔者研究调查发现，在咖啡幼龄园中禾本科和菊科杂草占据有利地位，与前人研究结果一致。但种植生物量大及生长快的硬皮豆对咖啡幼龄园优势杂草及非优势杂草产生了消极影响，使杂草群落在获取光照、空间、养分等有限资源中失去竞争优势，从而导致杂草群落特征指数响应比发生显著变化。硬皮豆取代了原有杂草香附子的优势地位，使得杂草群落分布较为均匀，但由于植被群落稳定需要很长一段时间，该研究中的杂草群落仍处于演化期的初期，这也是导致不同绿肥种植密度下群落的Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数较Shannon-Winer多样性指数和Margalef丰富度指数响应比更高的原因。人为干扰强度对生物多样性有着不同程度的影响，而多样性又是决定生态系统功能的重要因素[11-12]。功能群可以较好地反映生物与环境间的关系[10]，杂草群落功能群分类中禾本科对绿肥硬皮豆不同种植密度的响应尤为明显，硬皮豆种植密度在1.0 kg·(667 m2)-1及以上的咖啡园禾本科重要值显著提高，占据更高的生态位，而菊科和其他科的响应规律并不明显。相较于人为干扰对植物物种重要值、群落物种多样性产生的单向影响，植被功能群与群落物种多样性之间的关系更值得关注[17]。前人研究结果表明，在人为干扰情况下，禾本科的重要值与4种群落多样性指数间存在显著负相关关系[11]。笔者研究结果发现，禾本科重要值与4种群落多样性指数间无显著相关关系，与前人调查结果不一致。导致以上结果的原因可能是人为干扰是一个长期过程，短期种植硬皮豆导致咖啡园杂草群落仍在不断演化，并没有达到稳定水平。
咖啡植株生长状况直接决定了咖啡的产出。笔者研究调查表明，绿肥硬皮豆种植5个月后一定程度上促进了咖啡植株的生长，显著提高了叶宽，其原因可能主要是硬皮豆覆盖提高了土壤保水性，维持了地表湿度。已有研究证实，绿肥覆盖可以显著提高土壤蓄水保水能力，保湿效果显著[18]。而绿肥提升土壤肥力是一个长期过程[19]，此次调查时间为绿肥种植5个月后，土壤肥力提升效果不明显，这也是导致不同处理间咖啡生长情况变化不大的关键原因。
绿肥硬皮豆种植可以显著降低咖啡幼龄园杂草群落重要值及杂草群落的高度、密度、盖度及生物量，硬皮豆采用1.0 kg·(667 m2)-1及以上的种植密度可显著抑制优势杂草香附子的生长，控草效果显著。短期内硬皮豆对咖啡园杂草群落多样性几乎没有影响，但可以显著降低植物群落优势度，使种群更均匀，群落结构稳定。同时，硬皮豆种植可以一定程度上促进咖啡植株的生长。人为干扰是一个长期过程，植被群落稳定需要很长一段时间，但该研究仅关注绿肥硬皮豆种植密度对咖啡幼龄园中杂草群落的短期影响，后续需进一步加强绿肥硬皮豆种植密度对咖啡幼龄园中杂草群落的长期影响研究。
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图 1 研究区域月降水量及气温变化
Figure 1. Monthly precipitation and temperature change in the study area
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图 2 不同样地杂草群落特征比较
同一曲线上英文小写字母不同表示各样地间某指标差异显著(P＜0.05)。
Figure 2. Comparison of weed community characteristics in different sites
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图 3 不同样地杂草群落多样性比较
同一幅图中英文小写字母不同表示各样地间某指标差异显著(P＜0.05)。
Figure 3. Diversity commparison of weed community in different sites
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图 4 不同样地杂草群落特征及多样性指数的响应比
S0—不种植硬皮豆；S1—硬皮豆播种密度为0.5 kg·(667 m2)-1；S2—硬皮豆播种密度为1.0 kg·(667 m2)-1；S3—硬皮豆播种密度为1.5 kg·(667 m2)-1；S4—硬皮豆播种密度为2.0 kg·(667 m2)-1。
同一幅图中英文小写字母不同表示各处理间某指标差异显著(P＜0.05)。Figure 4. Comparison of response ratio of weed community characteristics and diversity in different sites
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图 5 杂草功能群和群落物种多样性指数间的相关性分析
d—Margalef丰富度指数；H—Shannon-Wiener多样性指数；D—Simpson优势度指数；J—Pielou均匀度指数。
图中圆形大小表示Pearson相关系数大小，*表示P＜0.05。Figure 5. Correlation analysis of weed functional groups and community species diversity
表 1 不同样地杂草群落的物种组成及重要值
Table 1 Species and importance values of weed community in different sites
科 种 重要值 S0 S1 S2 S3 S4 禾本科(Poaceae) 棒头草(Polypogon fugax) 1.39±1.39a 0.00±0.00b 5.78±3.56a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 狗牙根(Cynodondactylon) 0.00±0.00a 1.69±1.69a 0.00±0.00a 1.81±1.81a 0.00±0.00a 竹叶草(Oplismenus compositus) 0.00±0.00a 1.76±1.76a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 马唐(Digitariasanguinalis) 1.01±1.01b 16.88±12.23ab 41.95±14.41a 31.93±13.75ab 6.83±6.83b 牛筋草(Eleusine indica) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 3.13±3.13a 0.00±0.00a 2.89±2.89a 千金子(Leptochloa chinensis) 3.17±0.96b 2.29±1.43b 1.55±1.55b 13.48±4.04ab 17.45±8.54a 菊科(Asteraceae) 藿香蓟(Ageratum conyzoides) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 4.10±4.10a 0.00±0.00a 苦荬菜(Ixerispolycephala) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 2.42±2.42a 小蓬草(Erigeron canadensis) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 3.15±3.15a 0.00±0.00a 野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides) 2.91±1.35a 3.42±2.18a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 5.74±0.96a 翼齿六棱菊(Laggeracrispata) 1.04±1.04ab 0.00±0.00b 3.02±3.02ab 0.00±0.00b 6.61±3.26a 羽芒菊(Tridax procumbens) 0.00±0.00a 1.25±1.25a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 2.16±2.16a 紫茎泽兰(Ageratinaadenophora) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 3.00±3.00a 0.00±0.00a 锦葵科(Malvaceae) 地桃花(Urena lobata) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 3.52±3.52a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 锦葵(Malva cathayensis) 0.37±0.37a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 甜麻(Corchorus aestuans) 1.48±1.48a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 十字花科(Brassicaceae) 荠(Capsellabursapastoris) 1.07±0.66a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 2.07±2.07a 碎米荠(Cardamine occulta) 0.92±0.92a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 苋科(Amaranthaceae) 反枝苋(Amaranthus retroflexus) 8.78±3.60ab 20.47±9.12a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 1.50±1.50a 葡萄科(Vitaceae) 地锦(Parthenocissus tricuspidata) 0.51±0.51a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 1.77±1.77a 茜草科(Rubiaceae) 白花蛇舌草(Scleromitriondiffusum) 0.72±0.72a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 茄科(Solanaceae) 龙葵(Solanum nigrum) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 4.79±4.79a 4.81±4.81a 1.97±1.97a 莎草科(Cyperaceae) 香附子(Cyperus rotundus) 62.33±2.48a 40.49±11.20ab 23.62±7.04b 27.06±11.14b 24.90±12.62b 天南星科(Araceae) 犁头尖(Typhoniumblumei) 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 2.63±2.63a 0.00±0.00a 文定果科(Muntingiaceae) 文定果(Muntingiacalabura) 0.90±0.90ab 2.57±1.58ab 0.00±0.00b 0.00±0.00b 13.02±9.32a 旋花科(Convolvulaceae) 圆叶牵牛(Ipomoea purpurea) 7.28±3.01a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 鸭跖草科(Commelinaceae) 饭包草(Commelinabenghalensis) 5.75±1.68a 5.16±3.25a 7.15±7.15a 9.82±6.01a 6.35±6.35a 酢浆草科(Oxalidaceae) 酢浆草(Oxalis corniculata) 0.00±0.00a 2.19±2.19a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 4.32±2.93a S0为不种植硬皮豆；S1、S2、S3、S4硬皮豆播种密度分别为0.5、1.0、1.5、2.0 kg·(667 m2)-1。同一行数据后英文小写字母不同表示各样地间某杂草种类重要值差异显著(P＜0.05)。 
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表 2 不同样地杂草群落功能群重要值比较
Table 2 Comparison of important values of weed community functional groups in different sites
功能群 重要值 S0 S1 S2 S3 S4 禾本科(Poaceae) 0.93±0.35c 3.77±1.87bc 8.73±2.16a 7.87±1.77ab 4.53±1.09ab 菊科(Asteraceae) 1.98±0.87a 2.33±1.64a 3.02±3.02a 1.47±0.61a 4.23±1.05a 其他科 7.54±0.22a 8.86±1.23a 6.51±2.25a 6.33±1.26a 5.04±0.83a S0为不种植硬皮豆；S1、S2、S3、S4硬皮豆播种密度分别为0.5、1.0、1.5、2.0 kg·(667 m2)-1。同一行数据后英文小写字母不同表示各样地间某功能群重要值差异显著(P＜0.05)。
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表 3 不同绿肥种植密度下咖啡生长情况差异比较
Table 3 Comparison of coffee growth under different planting densities of green manure
处理 株高/ cm 冠幅/ cm 地径/ cm 叶长/ cm 叶宽/ cm 一级分枝对数 一级分枝长/ cm 最长一级分枝节间数 叶片厚度/ 10-2 mm S0 138.40±2.34a 123.60±3.50a 32.40±0.93a 12.44±0.45a 4.44±0.12b 20.00±0.32a 66.60±2.25a 19.80±0.49a 32.20±0.80a S1 140.60±3.23a 124.60±3.67a 32.40±0.60a 12.80±0.19a 4.58±0.08ab 20.40±0.75a 67.00±2.35a 20.40±0.24a 32.40±0.40a S2 142.20±2.85a 128.60±2.62a 32.70±0.58a 12.48±0.25a 4.74±0.09ab 20.80±0.37a 68.00±2.88a 20.20±0.37a 32.90±0.78a S3 139.40±3.26a 132.20±4.58a 33.50±0.75a 13.12±0.42a 4.88±0.07a 20.20±0.73a 68.00±2.72a 19.80±0.37a 32.60±0.93a S4 142.20±1.11a 129.60±1.17a 33.80±0.86a 12.70±0.14a 4.94±0.16a 20.20±0.37a 67.60±1.03a 20.00±0.32a 32.80±0.37a S0为不种植硬皮豆；S1、S2、S3、S4硬皮豆播种密度分别为0.5、1.0、1.5、2.0 kg·(667 m2)-1。同一列数据后英文小写字母不同表示各处理间某指标差异显著(P＜0.05)。
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